الكربون العضوي الذائب

صافي إنتاج وتصدير الكربون العضوي الذائب في المحيط
صافي إنتاج الكربون العضوي الذائب (DOC) في أعلى ٧٤ مترًا وصافي تصديره تحت هذا العمق. في حالة التوازن، يتساوى مجموع الإنتاج والصادرات عالميًا (٢٫٣١ ± ٠٫٦٠ بيتاغرام كربون/سنة).[1]

الكربون العضوي الذائب ( Dissolved organic carbon ) هو جزء من الكربون العضوي (Organic Carbon) يُعرف تشغيليًا بأنه المادة العضوية القادرة على المرور عبر مرشح مسام بحجم 0.22–0.7 ميكرومتر.[2] الجزء المتبقي على المرشح يسمى الكربون العضوي الجزئي (Particulate Organic Carbon).[3]

يُستخدم مصطلح المادة العضوية الذائبة (Dissolved Organic Matter) أحيانًا بالتبادل مع الكربون العضوي الذائب (Dissolved organic carbon) . الأول يعبر عن الكتلة الكلية للمركب بما فيها العناصر الأخرى كالنيتروجين والأكسجين والهيدروجين، بينما الثاني يختص بكتلة الكربون وحدها.

ومن المعروف أن كمية المادة العضوية الذائبة تعادل تقريباً ضعفي كمية الكربون العضوي الذائب. [4] كثير من الصفات التي تنطبق على الكربون العضوي الذائب تنطبق بالمثل على المادة العضوية الذائبة، والعكس صحيح.

يتواجد هذا المركب بكثرة في النظم البيئية البحرية والمياه العذبة، إذ يشكل ما يقرب 20% من إجمالي الكربون العضوي العالمي، وهو يضاهي في حجمه كمية الكربون الجوي..[5] تنشأ هذه المادة داخلياً من النباتات المائية والطحالب أو خارجياً من التربة والنباتات البرية، ثم تنجرف عبر مياه الأنهار والبحيرات إلى المحيطات.[6] وتلعب مخزونات الكربون العضوي الذائب دوراً محورياً على واجهة التفاعل بين العوالم الكيميائية والبيولوجية في المحيطات، حيث تغذي شبكات الغذاء البحرية وتدعم دورة الكربون الكوكبية.[7]

نظرة عامة

حجم وتصنيف الجسيمات البحرية[8]

مقتبس عن Simon et al., 2002.[9]
اختلاف لون المادة العضوية الذائبة المصفاة من المياه الساحلية
عيّنات من المياه البحرية الساحلية المصفاة (0.2 ميكرومتر) جُمعت من مواقع مختلفة حول المملكة المتحدة؛ يعود اختلاف اللون بين البني الداكن والقريب من الشفافية إلى نسب مساهمة الكربون المنحدر من التربة في الماء.[7]

يُعد الكربون العضوي الذائب (Dissolved Organic Carbon) مادة غذائية أساسية تدعم نمو الكائنات الدقيقة، ويلعب دورًا حيويًا في دورة الكربون العالمية عبر ما يُعرف بـ«الحلقة الميكروبية».[10] وفي بعض المستوطنات الحية التي لا تتغذى بالطرق التقليدية، قد تكون المادة العضوية الذائبة المصدر الوحيد للطعام.[11]

يُعتبر الكربون العضوي الذائب مؤشرًا لتحميل المادة العضوية في الجداول والأنهار، كما يساهم في معالجة المادة العضوية في التربة والغابات والأراضي الرطبة. وتحتوي المياه السطحية الجارية في الأحواض غير المضطربة على تركيزات أساسية من الكربون العضوي الذائب تتراوح عادة بين 1 و20 ملغم/لتر.[12] وتتفاوت هذه القيم بشكل كبير بين النظم البيئية؛ ففي مستنقعات الأدغال (Everglades) قد تصل إلى أعلى المستويات، فيما تقل إلى أدنى مستوياتها في مناطق وسط المحيطات. وعلى الرغم من أنّ الزيادة الشديدة قد تدلّ على تأثيرات بشرية، ينتج معظم الكربون العضوي الذائب بصورة طبيعية.[13]

الجزء القابل للتحلل من الكربون العضوي الذائب (Biodegradable Dissolved Organic Carbon) يتكون من الجزيئات العضوية القابلة لاستخدام البكتيريا الheterotrophic كمصدر للطاقة والكربون.[14] ويشكل هذا الجزء مقدّمات لمركبات ناتجة عن التعقيم في مياه الشرب، كما يساهم في إعادة النمو البيولوجي غير المرغوب فيه داخل شبكات التوزيع.[15]

الجزء المذاب من إجمالي الكربون العضوي (Total Organic Carbon) يُعرَف تشغيليًا بالمادة العابرة لفلاتر بقطر مسام 0.45 ميكرومتر، وإن استُخدمت أحيانًا فلاتر أدق بقطر 0.22 ميكرومتر لإزالة الجسيمات الغروانية الأكبر.[2]

في الكيمياء البحرية، يُعتمد التطرية بفلتر الألياف الزجاجية من نوع GF/F (Nominal pore size 0.6–0.8 µm) لتعريف الجزء المذاب، ثم يُحلل الكربون العضوي باستخدام تقنية الأكسدة الحفزية عند درجات حرارة عالية.[16]

التحلل والمقاومة

يمكن تصنيف المادة العضوية الذائبة (Dissolved Organic Matter) إلى جزء قابل للتحلل (Labile) وجزء مقاوم للتحلل (Recalcitrant) اعتمادًا على تفاعليتها. يُسمى الجزء المقاوم أيضًا الكربون العضوي المقاوم (refractory DOC)، ويُستخدم المصطلحان بالتبادل في هذا السياق. يختلف سلوك ودورة الكربون العضوي الذائب حسب مصدره وتركيبه؛ إذ يتحلل الجزء القابل للتحلل بسرعة عبر العمليات الميكروبية أو التحفيظ الضوئي، بينما يقاوم الجزء المقاوم التحلل وقد يبقى في المحيط لآلاف السنين. في المحيط الساحلي، تبدو المادة العضوية المنحدرة من مخلفات النباتات البرية أو التربة أكثر مقاومة للتحلل[17] وبالتالي غالبًا ما تتصرف بشكل محافظ. كما يُنتَج الكربون العضوي المقاوم في المحيط عبر التحوّل البكتيري للجزء القابل للتحلل، مما يعيد تشكيل تركيبه[18] [19]

نظرًا للإنتاج المستمر والتحلل في النظم الطبيعية، يحتوي رصيد الكربون العضوي الذائب على طيف من المركبات ذات التفاعلية المختلفة[20]، وقد قُسمت هذه المركبات إلى كسور من القابل للتحلل إلى المقاوم اعتمادًا على أزمنة الدوران[21]، كما يوضح الجدول التالي:

طيف رصيد الكربون العضوي الذائب من القابل للتحلل إلى المقاوم[20][21]
الكسر الاختصار زمن الدوران المقدار
القابل للتحلل DOCL ساعات إلى أيام < 200 Tg C
شبه قابل للتحلل DOCSL أسابيع إلى أشهر ~600 Tg C
شبه مقاوم DOCSR عقود ~1400 Tg C
المقاوم DOCR آلاف السنين ~63000 Tg C
مقاوم للغاية عشرات آلاف السنين

يمكن ربط هذا النطاق الواسع لأزمنة الدوران بالتركيب الكيميائي والحجم الجزيئي للمركبات[22][23]، إلا أن التحلل يعتمد أيضًا على الظروف البيئية (مثل المغذيات)، وتنوع السكان البكتيريين، وحالة التأكسد، وتوافر الحديد، وعلاقات الجسيمات المعدنية، ودرجة الحرارة، والتعرض لأشعة الشمس، والإنتاج البيولوجي للمركبات المقاومة، وتأثير التخفيف أو التهييج لجزئيات محددة[22][24][25][26][27][28]؛ فعلى سبيل المثال، يتحلل اللجنين في التربة الهوائية لكنه يظل مقاومًا في الرواسب البحرية اللاهوائية[29]. وتُبيّن هذه الأمثلة اختلاف التوفر البيولوجي باختلاف خصائص النظام البيئي، وحتى المركبات القديمة والمقاومة، مثل المركبات الأليفاتية الحلقية الغنية بالكربوكسيل، قد تتحلل في البيئات المناسبة[30][31]

الأنظمة البيئية الأرضية

التربة

مصادر واحتياجات الكربون العضوي الذائب في التربة[32]
مصادر واحتياجات الكربون العضوي الذائب في النظام التربوي

يشكّل الكربون العضوي الذائب أحد أكثر مخزونات الكربون فاعلية وحركية في البيئة، وله دور مهم في الدورة الكربونية العالمية.[33] ويؤثر وجوده في التربة على الشحنة الكهربائية السالبة، وعملية نزع النتروجين، والتفاعلات الحمضية-القاعدية، ونقل العناصر الغذائية (الكاتيونات)، وتثبيت المعادن الثقيلة والملوثات الصناعية (الزينوبيوتيك).[34]

تتعدد مصادر المادة العضوية الذائبة في التربة (DOM)، ومنها الكربون الجوي الذائب في مياه الأمطار، ومخلفات النباتات والمحاصيل، والسماد العضوي، وإفرازات الجذور، وتحلل المادة العضوية في التربة (SOM). وتعتمد وفرة DOM في التربة على تفاعلاتها مع المكونات المعدنية مثل الطين وأكاسيد الحديد والألمنيوم، من خلال عمليات الامتزاز والإزاحة.[35] كما تتأثر هذه التفاعلات بخصائص التربة، وأنماط استخدامها، والإدارة الزراعية.[36]

خلال تحلل المادة العضوية، يُفقد معظم الكربون على هيئة CO₂ نتيجة الأكسدة الميكروبية. وتشمل العوامل المؤثرة في فقدان DOM من التربة نوع التربة، وانحدار السطح، وعمليات الرشح والجريان السطحي.[37] وفي الترب جيدة الصرف، يمكن أن تصل كميات الكربون العضوي الذائب إلى المياه الجوفية، حاملة معها مغذيات أو ملوثات.[38] كما يمكن للجريان السطحي نقل المادة العضوية الذائبة إلى الأنهار والبحيرات.[39]

المياه الجوفية

مصادر الكربون العضوي الذائب في المياه الجوفية
مصادر وتوافر الكربون العضوي الذائب في المياه الجوفية[40]

تقوم مياه الأمطار والمياه السطحية بترشيح الكربون العضوي الذائب من الغطاء النباتي ومخلفات النباتات، ثم ينفذ إلى طبقات التربة وصولاً إلى المنطقة المشبعة. وأثناء انتقاله، تتغير خصائص DOC بفعل عمليات فيزيائية وكيميائية وبيولوجية مثل الامتزاز، والإزاحة، والتحلل الحيوي، والتخليق الحيوي.[41]

تتفاعل الجزيئات الكارهة للماء مع المعادن وتبقى في التربة لفترة أطول من الجزيئات المحبة للماء. وتعتمد مدة بقاء الجزيئات على حجمها، وقطبيتها، وشحنتها، وقابليتها الحيوية. وتتعرض المركبات القابلة للتحلل الحيوي إلى تفكك ميكروبي يُنتج مركبات جديدة، يُضاف بعضها إلى خزان الكربون العضوي الذائب في المياه الجوفية.[41]

النظم البيئية للمياه العذبة

مصادر واحتياجات الكربون العضوي الذائب في المياه العذبة [42]
يمثل الرسم أشكال الكربون العضوي وغير العضوي في الأنظمة المائية العذبة، حيث تتلقى المياه الداخلية الكربون أساسًا من الأنظمة البيئية الأرضية.[43]

يتواجد الكربون المائي في شكلين رئيسيين: عضوي وغير عضوي. الكربون العضوي يشمل مركبات عضوية ناتجة من المخلفات أو الإنتاج الأولي، وينقسم إلى:

  • الكربون العضوي الجزيئي (POC): جزيئات أكبر من ٠.٤٥ ميكرومتر
  • الكربون العضوي الذائب (DOC): جزيئات أصغر من ٠.٤٥ ميكرومتر

يشكل DOC عادة ٩٠٪ من الكربون العضوي في المياه، وتتراوح تركيزاته بين ٠.١ إلى أكثر من ٣٠٠ ملغم/لتر.[44] أما الكربون غير العضوي، فينقسم إلى:

  • الكربون غير العضوي الجزيئي (PIC): غالبًا كربونات مثل CaCO₃
  • الكربون غير العضوي الذائب (DIC): يشمل كربونات، بيكربونات، CO₂، وحمض كربوني (بنسبة ضئيلة)

تتفاعل هذه الأشكال ضمن توازنات تعتمد على حموضة الماء (pH). وتحدث تحولات بين DOC وPOC، مثل التفكك والتخثر، وكذلك بين الكربون العضوي وغير العضوي من خلال عمليات التنفس والتمثيل الضوئي.[45]

ينشأ DOC أيضًا من النباتات المائية (macrophytes)، التي قد تسهم بنسبة ١–٢٠٪ من إجمالي DOC في الأنهار.[46] ويمثل النظام النهري مسارًا لنقل الكربون من اليابسة إلى المحيط، عبر الدفن في الرسوبيات أو انبعاث CO₂. تُعد الأنظمة المائية الداخلية ثاني أكبر خزان للكربون في أوروبا بعد الغابات.[47][48]

المصادر والمصارف

في الأنظمة البحرية، يُعد الكربون العضوي الذائب (DOC) مكونًا حيويًا في دورة الكربون، إذ يتأثر بتفاعلات معقدة مع العوامل البيئية والميكروبية تحدد مصادره ومصارفه واستقراره عبر الزمن.[49]

المصادر

في الأنظمة البحرية، ينشأ الكربون العضوي الذائب (DOC) من مصادر ذاتية المنشأ (autochthonous) وغير ذاتية المنشأ (allochthonous). يُنتج DOC الذاتي المنشأ داخل النظام، بشكل رئيسي من كائنات البلانكتون.[50][51] وفي المياه الساحلية يساهم كذلك الطحالب القاعية، والتدفقات القاعية، والنباتات الكبيرة.[52]

أما DOC غير الذاتي المنشأ فهو في الغالب من المصادر الأرضية، ويُضاف إليه المياه الجوفية والمدخلات الجوية.[53][54]

تشمل المصادر الأرضية أيضًا المواد الحُمضية (humic substances) المشتقة من التربة، والمواد المُسربة من النباتات أثناء الأمطار، وانبعاثات المواد النباتية إلى الغلاف الجوي وترسيبها في البيئات المائية (مثل الكربون العضوي المتطاير وحبوب اللقاح)، بالإضافة إلى آلاف المركبات العضوية الاصطناعية التي تُقاس في المحيطات بتركيزات أثرية.[55][54][7]

يمثل الكربون العضوي الذائب أحد أكبر مخزونات الكربون على الأرض، إذ يحتوي على كمية من الكربون تعادل تلك الموجودة في الغلاف الجوي، وتتجاوز الكمية المرتبطة بالكتلة الحيوية البحرية بأكثر من مئتي ضعف.[56] يُنتج DOC أساسًا في الطبقات القريبة من السطح خلال عمليات الإنتاج الأولي والتغذية على العوالق الحيوانية.[57]

تشمل المصادر الأخرى للكربون العضوي الذائب في المحيطات التحلل من الجسيمات، والمدخلات الأرضية، والمدخلات من الفتحات الحرارية البحرية، والإنتاج الميكروبي.[58]

تُساهم بدائيات النوى البحرية (البكتيريا والعتائق) في تجمع DOC من خلال إفراز المواد الكبسولية، والإكزوبوليمرات، والإنزيمات المائية، وكذلك عبر الموت الخلوي مثل التحول الفيروسي.[57] كما تُعد البدائيات الرئيسية المفككة لـ DOC، رغم أن بعض أشكال DOC المقاومة للتحلل تخضع لتحلل كيميائي بطيء جدًا في الأنظمة الحرارية البحرية، أو قد تلتصق بالجسيمات الغارقة.[21]

تعد المعرفة الميكانيكية عن تفاعلات DOC مع الميكروبات ضرورية لفهم دورة وتوزيع هذا المخزون النشط للكربون.[59] تم نسخ المادة من هذا المصدر المتاح برخصة المشاع الإبداعي النسبة 4.0 الدولية.

ولفهم ديناميكية هذه المصادر بمزيد من التفصيل، يمكن استعراض المساهمات البيولوجية والفيزيائية للكائنات والمكونات البحرية في إنتاج DOC، مثل العوالق النباتية، والعوالق الحيوانية، والبكتيريا، والفيروسات، والنباتات البحرية الكبيرة، والرواسب.

العوالق النباتية

تنتج العوالق النباتية (Phytoplankton) الكربون العضوي الذائب (DOC) عبر الإفرازات خارج الخلية، والتي تشكل عادةً ما بين 5% إلى 30% من إجمالي إنتاجها الأولي،[60] مع تفاوت هذه النسبة بين الأنواع المختلفة.[61]

الشبكة الغذائية الميكروبية المبسطة في المحيط المشمس
على اليسار: التدفق الكلاسيكي للكربون من الطحالب إلى المستويات الأعلى. على اليمين: الحلقة الميكروبية حيث تستخدم البكتيريا DOC لتكوين كتلتها الحيوية التي تنتقل للبروتيستات وتعود للدورة الكلاسيكية.[62][63]

ويزداد هذا الإفراز في ظل الإضاءة العالية وانخفاض مستويات المغذيات، مما يجعل نسبته أعلى في المناطق قليلة الخصوبة (oligotrophic) مقارنة بالمناطق الغنية بالمغذيات (eutrophic)، ويُعتقد أن ذلك يشكل آلية لتفريغ الطاقة الخلوية الزائدة.[64]

كما يمكن للعوالق النباتية إنتاج DOC نتيجة التحلل الذاتي (autolysis) أثناء حالات الضغط الفسيولوجي، مثل نقص المغذيات.[65]

وأظهرت دراسات أخرى أن إنتاج DOC يمكن أن يكون مرتبطًا بأنشطة العوالق الحيوانية متوسطة وكبيرة الحجم (meso- and macro-zooplankton) أثناء تغذيتها على العوالق النباتية والبكتيريا، مما يوفر مصدراً عالي الجودة من الركائز للبكتيريا.[66][7]

العوالق الحيوانية

ينتج الكربون العضوي الذائب (DOC) من خلال نشاط العوالق الحيوانية (Zooplankton) عبر عدة آليات منها التغذية غير الكاملة (sloppy feeding)، والإفراز، والتغوط، والتي تشكل مصادر طاقة مهمة للميكروبات.[67][66]

يبلغ إنتاج DOC ذروته في الفترات التي تزداد فيها كثافة الغذاء وتسيطر فيها أنواع العوالق الحيوانية الكبيرة.[68][7]

البكتيريا والفيروسات

تُعتبر البكتيريا المستهلك الرئيسي للكربون العضوي الذائب (DOC)، لكنها في الوقت نفسه تُنتجه أثناء انقسام الخلايا والتحلل الفيروسي (viral lysis).[69][70][50]

تتكون مكونات البكتيريا الكيميائية من مركبات شبيهة بتلك الموجودة في الكائنات الأخرى، لكن بعض مركبات جدار الخلية مثل الببتيدوجليكان تُستخدم كعلامات لتتبع DOC المنتج من البكتيريا. وجود هذه المركبات في المحيط بشكل واسع يشير إلى أهمية إنتاج البكتيريا لـDOC في الأنظمة البحرية.[71]

الفيروسات هي أكثر أشكال الحياة وفرة في المحيطات، وتُصيب جميع الكائنات الحية بما فيها الطحالب والبكتيريا والعوالق الحيوانية.[72] بعد الإصابة، يدخل الفيروس حالة كمون (lysogenic) أو يمر بدورة تحللية (lytic) تؤدي إلى تدمير الخلايا وإطلاق DOC.[73][74][7]

تدفقات الكربون العضوي الذائب في سطح، البحر المتوسط، والمحيط الداخلي
تظهر الأسهم تدفقات DOC، والقيم بالأحرف مرتبطة بالمصادر والمصارف في الرسم البياني المقابل.[75]

النباتات الكبيرة البحرية

تُعد النباتات الكبيرة البحرية (Macrophytes) مثل الطحالب الكبيرة (macroalgae) وأعشاب البحر (seagrass) من الكائنات ذات الإنتاجية العالية التي تغطي مساحات واسعة في المياه الساحلية، إلا أن إنتاجها للكربون العضوي الذائب (DOC) لم يحظَ بالاهتمام الكافي في الأبحاث. تُطلق هذه النباتات DOC أثناء نموها، وتقديرات محافظة تشير إلى أن الطحالب الكبيرة قد تطلق ما بين 1% إلى 39% من إنتاجها الأولي الإجمالي كـ DOC،[76][77] بينما تُطلق أعشاب البحر أقل من 5% من إنتاجها الأولي كـ DOC.[78]

أظهرت الدراسات أن DOC المفرج عنه غني بالكربوهيدرات، وتتفاوت معدلات الإطلاق حسب درجة الحرارة وتوفر الضوء.[79]

على الصعيد العالمي، يُقدّر أن مجتمعات النباتات الكبيرة البحرية تنتج حوالي 160 تيراغرام من الكربون سنويًا على شكل DOC، وهو ما يعادل تقريبًا نصف كمية DOC السنوية التي تدخل المحيطات من الأنهار والتي تبلغ 250 تيراغرام.[79][7]

الرواسب البحرية

مياه نهر مستنزف من مستنقع الطحالب (peatland) تتدفق إلى المياه الساحلية
جنوب شرق آسيا تضم أحد أكبر مخازن مستنقعات الطحالب الاستوائية في العالم وتمثل حوالي 10% من تدفق الكربون العضوي الذائب (DOC) من اليابسة إلى البحر على مستوى العالم. تحمل الأنهار في هذه المنطقة تركيزات عالية من المادة العضوية الذائبة الملونة (CDOM)، كما هو موضح في التقاء مياه الأنهار بمياه الرف المحيطي.[80]

تُعد الرواسب البحرية (Marine sediments) المواقع الرئيسية لتحلل ودفن المادة العضوية في المحيطات، وتستضيف فيها الميكروبات بكثافات تصل إلى 1000 ضعف تلك الموجودة في عمود الماء فوقها.[81] تركيزات DOC في الرواسب تكون عادة أعلى بعشرات المرات من تركيزها في الماء فوقها.[82] يؤدي هذا الفرق في التركيز إلى تدفق انتشاري مستمر يشير إلى أن الرواسب مصدر رئيسي لإطلاق DOC بكمية تصل إلى 350 تيراغرام كربون سنويًا، وهو رقم مماثل للمدخلات من الأنهار.[83] هذا التقدير مبني على تدفقات انتشارية محسوبة ولا يشمل أحداث إعادة التعليق التي تساهم أيضًا في إطلاق DOC[84]، لذا قد يكون هذا الرقم محافظًا عليه.

إزالة المادة العضوية الذائبة المقاومة للتحلل (refractory DOC) في المحيط — يوضح الرسم البياني كيف تُستهلك المادة العضوية الذائبة المقاومة للتحلل تدريجيًا أثناء انتقالها عبر المحيطات. تنتقل DOC من شمال المحيط الأطلسي إلى المحيط الهادئ الشمالي، حيث تُزال ببطء عبر العمليات البيولوجية والكيميائية، مما يؤدي إلى انخفاض تركيزاتها في أعماق المحيطات.

كما أظهرت بعض الدراسات أن الأنظمة الحرارية الجوفية وتسرب النفط تساهم بإضافة DOC قديم المنشأ إلى أحواض المحيط العميقة،[85][86] إلا أن تقديرات شاملة على مستوى العالم لهذه المدخلات لا تزال غير متوفرة.

على الصعيد العالمي، تشكل المياه الجوفية جزءًا غير معلوم من تدفق DOC العذب إلى المحيطات.[87] يحتوي DOC في المياه الجوفية على خليط من المواد الأرضية، والمواد البحرية المتسللة، والمواد المنتجة ميكروبيًا في الموقع.[88] قد يكون هذا التدفق مهمًا نظراً لأن تركيزات DOC في المياه الجوفية عادةً ما تكون أعلى من تلك الموجودة في مياه الساحل،[89] إلا أن التقديرات العالمية الدقيقة لا تزال غير متوفرة.[7]

المصارف

تُحدد دورة الكربون العضوي الذائب (DOC) في المحيطات عبر توازن دقيق بين مصادر الإدخال ومصارف الإزالة. وتشير المصارف إلى العمليات التي تزيل DOC من عمود الماء، سواء بتحويله إلى ثاني أكسيد الكربون، أو ترسيبه، أو دمجه في الكائنات الحية، أو تحوله إلى مركبات مقاومة.

إنتاج، نقل وتصدير صافي الكربون العضوي الذائب في المحيط
يُنتج الكربون العضوي الذائب بكثرة في المناطق الساحلية ومناطق تصاعد المياه الاستوائية، وينتقل بفعل دوران الرياح السطحي. يتم تصديره عند توفر كميات كبيرة خلال تقليب الأعمدة المائية، بينما يكون التصدير ضعيفًا في مناطق مثل القطب الجنوبي بسبب التيارات القطبية..[90]

يُعتبر الكربون العضوي الذائب (DOC) في الأنظمة البحرية عرضة للعديد من العمليات التي تؤدي إلى إزالته أو تحويله، وتُعرف هذه العمليات مجتمعة بـ"المصارف" التي تساهم في تقليل كمية DOC في المياه البحرية.

تُزال مركبات DOC من عمود الماء عبر عدة عمليات رئيسية، منها:

التحلل الضوئي

يُعد التحلل الضوئي (Photodegradation) من أقدم مصارف DOC توثيقًا. إذ تتسبب الأشعة فوق البنفسجية والضوء المرئي في كسر الروابط الجزيئية داخل المركبات العضوية، خصوصًا تلك المشتقة من المواد الحُمضية. ينتج عن ذلك مركبات أكثر قابلية للتحلل الميكروبي أو يتأكسد مباشرة إلى CO₂.[91][92] وتظهر هذه العملية بوضوح في الطبقات السطحية، وتتراجع فعاليتها مع العمق بسبب امتصاص الضوء.

التحلل الميكروبي

يمثل التحلل بواسطة بدائيات النوى (البكتيريا والعتائق) (Microbial degradation) الآلية الأهم لإزالة DOC. تطلق هذه الكائنات إنزيمات خارجية تكسر الجزيئات العضوية، وتستخدم جزءًا منها كمصدر للكربون والطاقة. يمكن لبعض الميكروبات أن تحلل مركبات DOC المعقدة كيميائيًا ببطء شديد، فيما تُعد مركبات أخرى شبه مقاومة بالكامل.[93][94] وتُظهر التجارب طويلة الأمد أن قابلية DOC للتحلل تختلف عبر الزمن والمكان والمجتمعات الميكروبية.

التجمع والترسيب

عند اختلاط مياه الأنهار الغنية بـ DOC بالمياه البحرية المالحة، تحدث تفاعلات كيميائية تؤدي إلى تجميع الجزيئات الذائبة في كتل أكبر (flocs) يمكنها أن تترسب. يساهم ذلك في إخراج DOC من الدورة السطحية ونقله إلى الرواسب.[95][96] كما يمكن لعمليات الترويق الطبيعية في دلتا الأنهار والخلجان أن تُسرع من هذا المسار.

التحلل الحراري

في البيئات العميقة، خاصةً قرب الفتحات الحرارية، تخضع بعض مركبات DOC لتعديلات حرارية نتيجة درجات الحرارة المرتفعة والمواد الكبريتية والمعادن. تؤدي هذه العمليات إلى تكسير المركبات أو إعادة تشكيلها كيميائيًا.[97][98] ورغم أن هذه المصارف أقل شمولًا من غيرها، إلا أنها مهمة على المدى الجيولوجي.

DOC المقاوم

تشير التقديرات إلى أن نحو 95% من DOC في المحيطات هو من النوع المقاوم، الذي لا يتحلل بسهولة وقد يبقى في المحيطات آلاف السنين. يُعتقد أن هذه المواد تتشكل عبر الانتقاء الميكروبي، أو نتيجة تفاعلات مع المعادن، أو بسبب طبيعتها التركيبية المعقدة.[99][100] وتُعد هذه الفئة من DOC خزانًا طويل الأمد للكربون، وتؤثر بشكل كبير على توازن ثاني أكسيد الكربون العالمي.

الكربون العضوي المذاب المقاوم للتحلل

التغير في تركيبة الكربون العضوي المذاب مع العمق توضح هذه الصورة التغير في تركيب الكربون العضوي المذاب مع العمق في المحيطات، حيث يقل تركيز المركبات سهلة التحلل في الطبقات العميقة، بينما تظل المركبات المقاومة للتحلل موزعة في جميع الطبقات.

يُقسّم الكربون العضوي المذاب (DOC) في المحيطات إلى نوعين رئيسيين: النوع سريع التحلل الذي تستخدمه الميكروبات المتغايرة التغذية بسرعة، والنوع المقاوم للتحلل (Recalcitrant DOC) الذي يتراكم في المحيطات لفترات طويلة حسب تعريف هانسيل.[21] وبسبب مقاومته للتحلل، يصل متوسط عمر هذا النوع من الكربون العضوي المشع إلى ما بين 1000 و4000 سنة في المياه السطحية، وما بين 3000 و6000 سنة في أعماق المحيط.[101][102] تشير هذه الأعمار المتوسطة إلى استمرارية DOC عبر عدة دورات من الخلط العميق التي تتراوح مدتها بين 300 و1400 سنة.[103]

التوزيع

تمكّنت التقنيات الحديثة الدقيقة التي ظهرت أواخر التسعينات من فهم التوزيع الرأسي للكربون العضوي المذاب في المحيطات بشكل أفضل.[104] يُعرف أن DOC يتراوح من مركبات سهلة التحلل (labile) تنتجها الكائنات البحرية ويتم استهلاكها في المياه السطحية، إلى مركبات معقدة وثقيلة الوزن جزيئيًا ومقاومة للتحلل (recalcitrant) مثل اللجنين وحبوب اللقاح والأحماض الهيومية.[105] تظهر تراكيز عالية للمركبات سهلة التحلل في الطبقات السطحية بينما تنخفض تراكيزها مع التعمق.

العمليات البيئية المؤثرة في مقاومة المادة العضوية الذائبة للتحلل في المحيطات — تمثل النقاط جزيئات DOC والأسهم العمليات الفيزيائية والكيميائية والبيولوجية التي تؤثر على تركيزه وتركيبه. في السطح، يُعاد تمعدن DOC الناتج عن الإنتاج الأولي بالتحلل الميكروبي (أسود)، التحلل الضوئي (أصفر)، أو تبادل الجزيئات (أخضر). نزولًا في عمود الماء، تُزال المكونات السهلة التحلل ويُخفف DOC عبر تبادل الجزيئات (بني)، انحلال الرواسب (رمادي)، وإعادة المعالجة الميكروبية (أبيض).

التوزيع الأفقي

أيضًا مُدرس ونمذَج بدقة.[106] ففي المحيط السطحي عند عمق 30 مترًا، تتركز أعلى تراكيز DOC في الدوامة الجنوبية للمحيط الهادئ، ودوامة المحيط الأطلسي الجنوبية، والمحيط الهندي، بينما عند عمق 3000 متر، تتركز أعلى تراكيز DOC في مياه الأطلسي العميقة الشمالية. ويُعزى ارتفاع تراكيز DOC في المحيط الهندي الشمالي إلى تدفق المياه العذبة ووجود الرواسب. ومع طول المدة الزمنية للحركة الأفقية عند قاع المحيط والتي تمتد لآلاف السنين، يُستهلك DOC المقاوم ببطء أثناء انتقاله من الأطلسي الشمالي إلى المحيط الهادئ الشمالي.

كظاهرة ناشئة

المادة العضوية المذابة في المحيط عبارة عن خليط معقد يضم آلاف إلى ملايين المركبات العضوية المختلفة في تركيبها وتركيزها، وتنشأ من مصادر متعددة كالعوالق النباتية والحيوانية والبكتيريا، إضافة إلى مساهمات برية من النباتات والتربة والنظم الساحلية.[107] تتغير هذه المركبات وتتفاعل مع عوامل بيئية مختلفة كالأشعة الشمسية والميكروبات والجسيمات، مما يؤدي إلى تحول مستمر في تفاعليتها وسهولة تحللها. فالبروتينات والكربوهيدرات مثلاً تتحلل بسهولة بواسطة البكتيريا، بينما تكون المركبات العطرية المكثفة أكثر مقاومة.[108] بالتالي، تُعتبر مقاومة المادة العضوية المذابة للتحلل خاصية ناشئة ناتجة عن التفاعلات المعقدة والمتغيرة بين المركبات وبيئتها.[107]

تُفسر مقاومة DOC للتحلل بعدة فرضيات، من أبرزها فرضية الاستقرار الداخلي التي تعزو ذلك إلى خصائص كيميائية تمنع تحللها الميكروبي، وفرضية التخفيف التي ترى أن جميع المركبات قابلة للتحلل ولكنها موجودة بتركيزات منخفضة جداً لا تتيح استدامة مجتمعات الميكروبات القادرة على تحليلها.[109] وقد حظيت فرضية التخفيف بدعم متزايد من الدراسات الحديثة.

عزل وتحليل المادة العضوية المذابة (DOM)

توجد المادة العضوية المذابة (DOM) في الطبيعة بتركيزات منخفضة، مما يصعّب تحليلها مباشرة باستخدام تقنيات مثل الرنين المغناطيسي النووي (NMR) أو مطيافية الكتلة (MS). بالإضافة إلى ذلك، غالبًا ما تحتوي عينات DOM على تركيزات عالية من الأملاح غير العضوية التي تتعارض مع هذه التقنيات. لذلك، من الضروري إجراء خطوة تركيز وعزل للعينة.

تُعدّ تقنيات العزل الأكثر استخدامًا هي الترشيح الدقيق (Ultrafiltration)، والتناضح العكسي (Reverse osmosis)، والاستخلاص الطوري الصلب (Solid-phase extraction). ويُعتبر الاستخلاص الطوري الصلب التقنية الأرخص والأسهل تطبيقًا.[110][111][112]

انظر أيضًا

وصلات خارجية

المراجع

  1. ↑ Roshan, S. and DeVries, T. (2017)...
  2. 1 2 "Organic Carbon". Bio-geochemical Methods. مؤرشف من الأصل في 2025-06-30. اطلع عليه بتاريخ 2018-11-27.
  3. ↑ Kenny, Jonathan E.; Bida, Morgan; Pagano, Todd (Oct 2014). "Trends in Levels of Allochthonous Dissolved Organic Carbon in Natural Water: A Review of Potential Mechanisms under a Changing Climate". Water (بالإنجليزية). 6 (10): 2862–2897. Bibcode:2014Water...6.2862P. DOI:10.3390/w6102862.
  4. ↑ Moody, C.S. and Worrall, F. (2017) "Modeling rates of DOC degradation using DOM composition and hydroclimatic variables". Journal of Geophysical Research: Biogeosciences, 122(5): 1175–1191. دُوِي:10.1002/2016JG003493.
  5. ↑ Hedges، John I. (3 ديسمبر 1991). "Global biogeochemical cycles: progress and problems" (PDF). Marine Chemistry. ج. 39 ع. 1–3: 67–93. DOI:10.1016/0304-4203(92)90096-s. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2016-09-09.
  6. ↑ Kritzberg، Emma S.؛ Cole، Jonathan J.؛ Pace، Michael L.؛ Granéli، Wilhelm؛ Bade، Darren L. (مارس 2004). "Autochthonous versus allochthonous carbon sources of bacteria: Results from whole-lake 13C addition experiments" (PDF). Limnology and Oceanography. ج. 49 ع. 2: 588–596. Bibcode:2004LimOc..49..588K. DOI:10.4319/lo.2004.49.2.0588. ISSN:0024-3590. S2CID:15021562. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2018-07-19.
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 Lønborg, C., Carreira, C., Jickells, T. and Álvarez-Salgado, X.A. (2020) "Impacts of global change on ocean dissolved organic carbon (DOC) cycling". Frontiers in Marine Science, 7: 466. دُوِي:10.3389/fmars.2020.00466. تم نسخ المادة من هذا المصدر المتوفر تحت رخصة المشاع الإبداعي النسبة 4.0 الدولية.
  8. ↑ Monroy, P., Hernández-García, E., Rossi, V. and López, C. (2017) "Modeling the dynamical sinking of biogenic particles in oceanic flow". Nonlinear Processes in Geophysics, 24(2): 293–305. دُوِي:10.5194/npg-24-293-2017. Material was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 3.0 International License. نسخة محفوظة 2025-07-02 على موقع واي باك مشين.
  9. ↑ Simon, M., Grossart, H., Schweitzer, B. and Ploug, H. (2002) "Microbial ecology of organic aggregates in aquatic ecosystems". Aquatic microbial ecology, 28: 175–211. دُوِي:10.3354/ame028175.
  10. ↑ Kirchman, D. L., Suzuki, Y., Garside, C. و Ducklow, H. W. (1991). "High turnover rates of dissolved organic carbon during a spring phytoplankton bloom". Nature, 352(6336): 612–614. دُوِي:10.1038/352612a0.
  11. ↑ Jaeckle, W. B. و Manahan, D. T. (1989). "Feeding by a “nonfeeding” larva: uptake of dissolved amino acids from seawater by lecithotrophic larvae of the gastropod Haliotis rufescens". Marine Biology, 103(1): 87–94. دُوِي:10.1007/BF00391067.
  12. ↑ Cheremisinoff, N. و Davletshin, A. (2015). Hydraulic Fracturing Operations: Handbook of Environmental Management Practices. Environmental Management. ISBN 9781119099994.
  13. ↑ Elser, S. (2014). "Brown Water: The Ecological and Economic Implications of Increased Dissolved Organic Carbon in Lakes". archived. نسخة محفوظة 2021-08-02 على موقع واي باك مشين.
  14. ↑ Wu, Q., Zhao, X.-H. و Wang, X.-D. (2008). "Relationship Between Heterotrophic Bacteria and Some Physical and Chemical Parameters in a Northern City's Drinking Water Distribution Networks of China". في: 2008 2nd International Conference on Bioinformatics and Biomedical Engineering, الصفحات 4713–4716. دُوِي:10.1109/ICBBE.2008.336.
  15. ↑ Narayana, P. S., Varalakshmi, D. و Pullaiah, T. و Sambasiva Rao, K. R. S. (2018). Research Methodology in Zoology, Scientific Publishers: 225.
  16. ↑ Protocols for the Joint Global Ocean Flux studies (JGOFS) core measurements. Knap, A. Michaels; Close, A.; Ducklow, A.; Dickson, H. (1994). JGOFS.
  17. ↑ Cauwet G (2002) "DOM in the Coastal Zone". In: Hansell D and Carlson C (Eds.) Biogeochemistry of Marine Dissolved Organic Matter, pages 579–610, Elsevier. ISBN 9780080500119.
  18. ↑ Tremblay، L.؛ Benner، R. (2006). "Microbial contributions to N-immobilization and organic matter preservation in decaying plant detritus". Geochimica et Cosmochimica Acta. ج. 70 ع. 1: 133–146. DOI:10.1016/j.gca.2005.08.024.
  19. ↑ Jiao، Nianzhi؛ Herndl، Gerhard J.؛ Hansell، Dennis A. "Microbial production of recalcitrant dissolved organic matter: long-term carbon storage in the global ocean". Nature Reviews Microbiology. ج. 8 ع. 8. DOI:10.1038/nrmicro2386. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تجاهل المحلل الوسيط |= لأنه غير معروف (مساعدة)
  20. 1 2 Vahatalo, A. V., Aarnos, H., and Mantyniemi, S. (2010). Biodegradability continuum and biodegradation kinetics of natural organic matter described by the beta distribution. Biogeochemistry 100, 227–240. doi: 10.1007/s10533-010-9419-4
  21. 1 2 3 4 Hansell، Dennis A. (2013). "Recalcitrant Dissolved Organic Carbon Fractions". Annual Review of Marine Science. ج. 5: 421–445. DOI:10.1146/annurev-marine-120710-100757.
  22. 1 2 Amon, R. M. W., and Benner, R. (1996). Bacterial utilization of different size classes of dissolved organic matter. Limnol. Oceanogr. 41, 41–51. doi: 10.4319/lo.1996.41.1.0041
  23. ↑ Benner, R., and Amon, R. M. W. (2015). The size-reactivity continuum of major bioelements in the ocean. Annu. Rev. Mar. Sci. 7, 185–205. doi: 10.1146/annurev-marine-010213-135126
  24. ↑ Thingstad, T.F., Havskum, H., Kaas, H., Nielsen, T.G., Riemann, B., Lefevre, D., et al. (1999). Bacteria-protist interactions and organic matter degradation under P-limited conditions: analysis of an enclosure experiment using a simple model. Limnol. Oceanogr. 44, 62–79. doi: 10.4319/lo.1999.44.1.0062
  25. ↑ Del-Giorgio, P., and Davies, J. (2003). "Patterns of dissolved organic matter lability and consumption across aquatic ecosystems", in Aquatic Ecosystems: Interactivity of Dissolved Organic Matter, eds S.E.G. Findlay and R.L. Sinsabaugh (San Diego, CA: Academic Press), 399–424. doi: 10.1016/B978-012256371-3/50018-4
  26. ↑ Bianchi, T.S. (2011). The role of terrestrially derived organic carbon in the coastal ocean: a changing paradigm and the priming effect. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 108, 19473–19481. doi: 10.1073/pnas.1017982108
  27. ↑ Kattner, G., Simon, M., and Koch, B.P. (2011). "Molecular characterization of dissolved organic matter and constraints for prokaryotic utilization", in Microbial Carbon Pump in the Ocean, eds N. Jiao, F. Azam, and S. Sansers (Washington, DC: Science/AAAS).
  28. ↑ Keil, R.G., and Mayer, L.M. (2014). "Mineral matrices and organic matter", in Treatise on Geochemistry, 2nd Edn, eds H. Holland and K. Turekian (Oxford: Elsevier), 337–359. doi: 10.1016/B978-0-08-095975-7.01024-X
  29. ↑ Bianchi, T.S., Cui, X., Blair, N.E., Burdige, D.J., Eglinton, T.I., and Galy, V. (2018). Centers of organic carbon burial and oxidation at the land-ocean interface. Org. Geochem. 115, 138–155. doi: 10.1016/j.orggeochem.2017.09.008
  30. ↑ Ward, N.D., Keil, R.G., Medeiros, P.M., Brito, D.C., Cunha, A.C., Dittmar, T., et al. (2013). Degradation of terrestrially derived macromolecules in the Amazon River. Nat. Geosci. 6, 530–533. doi: 10.1038/ngeo1817
  31. ↑ Myers-Pigg, A.N., Louchouarn, P., Amon, R.M.W., Prokushkin, A., Pierce, K., and Rubtsov, A. (2015). Labile pyrogenic dissolved organic carbon in major Siberian Arctic rivers: implications for wildfire-stream metabolic linkages. Geophys. Res. Lett. 42, 377–385. doi: 10.1002/2014GL062762
  32. ↑ Gmach, M.R., Cherubin, M.R., Kaiser, K. and Cerri, C.E.P. (2020) "Processes that influence dissolved organic matter in the soil: a review". Scientia Agricola, 77(3). دُوِي:10.1590/1678-992x-2018-0164. مرخصة برخصة المشاع الإبداعي النسبة 4.0.
  33. ↑ Kalbitz, K.; Solinger, S.; Park, J.H.; Michalzik, B.; Matzner, E. (2000). "Controls on the dynamics of dissolved organic matter in soils: a review". Soil Science 165: 277–304.
  34. ↑ Zech, W.; Senesi, N.; Guggenberger, G.; Kaiser, K.; Lehmann, J.; Miano, T.M.; Miltner, A.; Schroth, G. (1997). "Factors controlling humification and mineralization of soil organic matter in the tropics". Geoderma 79: 117–161.
  35. ↑ Saidy, A.R.; Smernik, R.J.; Baldock, J.A.; Kaiser, K.; Sanderman, J. (2015). "Microbial degradation of organic carbon sorbed to phyllosilicate clays with and without hydrous iron oxide coating". European Journal of Soil Science 66: 83–94.
  36. ↑ Kaiser, K.; Guggenberger, G. (2007). "Sorptive stabilization of organic matter by microporous goethite: sorption into small pores vs. surface complexation". European Journal of Soil Science 58: 45–59.
  37. ↑ Veum, K.S.; Goyne, K.W.; Motavalli, P.P.; Udawatta, R.P. (2009). "Runoff and dissolved organic carbon loss from a paired-watershed study of three adjacent agricultural watersheds". Agriculture, Ecosystems & Environment 130: 115–122.
  38. ↑ Sparling, G.; Chibnall, E.; Pronger, J.; Rutledge, S.; Wall, A.; Campbell, D.; Schipper, L. (2016). "Estimates of annual leaching losses of dissolved organic carbon from pastures on Allophanic soils grazed by dairy cattle, Waikato, New Zealand". New Zealand Journal of Agricultural Research 59: 32–49.
  39. ↑ Saidy et al., 2015
  40. ↑ Shen, Y., Chapelle, F.H., Strom, E.W. and Benner, R. (2015) "Origins and bioavailability of dissolved organic matter in groundwater". Biogeochemistry, 122(1): 61–78. دُوِي:10.1038/s41467-019-11394-4. مرخصة برخصة المشاع الإبداعي النسبة 4.0.
  41. 1 2 Shen et al., 2015
  42. ↑ Reitsema, R.E., Meire, P. and Schoelynck, J. (2018) "The future of freshwater macrophytes in a changing world: dissolved organic carbon quantity and quality and its interactions with macrophytes". Frontiers in plant science, 9: 629. دُوِي:10.3389/fpls.2018.00629. مرخصة برخصة المشاع الإبداعي النسبة 4.0.
  43. ↑ Thomas, J. D. (1997). The role of dissolved organic matter, particularly free amino acids and humic substances, in freshwater ecosystems. Freshw. Biol. 38, 1–36. doi: 10.1046/j.1365-2427.1997.00206.x
  44. ↑ Sobek, S.; Tranvik, L.J.; Prairie, Y.T.; Kortelainen, P.; Cole, J.J. (2007). "Patterns and regulation of dissolved organic carbon: an analysis of 7,500 widely distributed lakes". Limnology and Oceanography 52(3): 1208–1219.
  45. ↑ Stumm, W.; Morgan, J.J. (1996). Aquatic Chemistry: Chemical Equilibria and Rates in Natural Waters. John Wiley & Sons.
  46. ↑ Thomas, J.D. (1997). "The role of dissolved organic matter, particularly free amino acids and humic substances, in freshwater ecosystems". Freshwater Biology 38(1): 1–36.
  47. ↑ Luyssaert, S.; Abril, G.; Andres, R.; Bastviken, D.; Bellassen, V.; Bergamaschi, P.; et al. (2012). "The European land and inland water CO₂, CO, CH₄ and N₂O balance between 2001 and 2005". Biogeosciences 9: 3357–3380.
  48. ↑ Reitsema, R.E.; Meire, P.; Schoelynck, J. (2018). "The future of freshwater macrophytes in a changing world: dissolved organic carbon quantity and quality and its interactions with macrophytes". Frontiers in Plant Science 9: 629.
  49. ↑ Mentges, A., Feenders, C., Deutsch, B., Blasius, B., and Dittmar, T. (2019). Long-term stability of marine dissolved organic carbon emerges from a neutral network of compounds and microbes. Scientific Reports, 9, 17780. https://doi.org/10.1038/s41598-019-54290-z
  50. 1 2 Kawasaki, N., and Benner, R. (2006). Bacterial release of dissolved organic matter during cell growth and decline: molecular origin and composition. Limnol. Oceanogr. 51, 2170–2180. doi: 10.4319/lo.2006.51.5.2170
  51. ↑ Lønborg, C., Álvarez-Salgado, X. A., Davidson, K., and Miller, A. E. J. (2009). Production of bioavailable and refractory dissolved organic matter by coastal heterotrophic microbial populations. Estuar. Coast. Shelf Sci. 82, 682–688. doi: 10.1016/j.ecss.2009.02.026
  52. ↑ Wada, S., Aoki, M. N., Tsuchiya, Y., Sato, T., Shinagawa, H., and Hama, T. (2007). Quantitative and qualitative analyses of dissolved organic matter released from Ecklonia cava Kjellman, in Oura Bay, Shimoda, Izu Peninsula, Japan. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 349, 344–358. doi: 10.1016/j.jembe.2007.05.024
  53. ↑ Willey, J. D., Kieber, R. J., Eyman, M. S. Jr., and Brooks Avery, G. (2000). Rainwater dissolved organic carbon concentrations and global flux. Glob. Biogeochem. Cycles 14, 139–148. doi: 10.1029/1999GB900036
  54. 1 2 Raymond, P. A., and Spencer, R. G. M. (2015). "Riverine DOM", in Biogeochemistry of Marine Dissolved Organic Matter, eds D. A. Hansell and C. A. Carlson (Amsterdam: Elsevier), 509–533. doi: 10.1016/B978-0-12-405940-5.00011-X
  55. ↑ Dachs, J., and Méjanelle, L. (2010). Organic pollutants in coastal waters, sediments, and biota: a relevant driver for ecosystems during the anthropocene? Estuarines Coasts 33, 1–14. doi: 10.1007/s12237-009-9255-8
  56. ↑ Hansell، Dennis؛ Carlson، Craig؛ Repeta، Daniel؛ Schlitzer، Reiner (2009). "Dissolved Organic Matter in the Ocean: A Controversy Stimulates New Insights". Oceanography. ج. 22 ع. 4: 202–211. DOI:10.5670/oceanog.2009.109.
  57. 1 2 Carlson، Craig A.؛ Hansell، Dennis A. (2015). "DOM Sources, Sinks, Reactivity, and Budgets". Biogeochemistry of Marine Dissolved Organic Matter. ص. 65–126. DOI:10.1016/B978-0-12-405940-5.00003-0. ISBN:9780124059405.
  58. ↑ Zigah، Prosper K.؛ McNichol، Ann P.؛ Xu، Li؛ Johnson، Carl؛ Santinelli، Chiara؛ Karl، David M.؛ Repeta، Daniel J. (2017). "Allochthonous sources and dynamic cycling of ocean dissolved organic carbon revealed by carbon isotopes". Geophysical Research Letters. ج. 44 ع. 5: 2407–2415. DOI:10.1002/2016GL071348.
  59. ↑ Mentges، A.؛ Feenders، C.؛ Deutsch، C.؛ Blasius، B.؛ Dittmar، T. (2019). "Long-term stability of marine dissolved organic carbon emerges from a neutral network of compounds and microbes". Scientific Reports. ج. 9 ع. 1: 17780. DOI:10.1038/s41598-019-54290-z.
  60. ↑ اكتب عنوان المرجع بين علامتي الفتح <ref> والإغلاق </ref> للمرجع مولد تلقائيا2
  61. ↑ اكتب عنوان المرجع بين علامتي الفتح <ref> والإغلاق </ref> للمرجع مولد تلقائيا3
  62. ↑ Krabberød, A. K., et al. (2017). Exploring the oceanic microeukaryotic interactome with metaomics approaches. Aquatic Microbial Ecology 79, 1–12. doi:10.3354/ame01811.
  63. ↑ Delong, E. F., and Karl, D. M. (2005). Genomic perspectives in microbial oceanography. Nature 437(7057), 336–342. doi:10.1038/nature04157
  64. ↑ اكتب عنوان المرجع بين علامتي الفتح <ref> والإغلاق </ref> للمرجع مولد تلقائيا4
  65. ↑ اكتب عنوان المرجع بين علامتي الفتح <ref> والإغلاق </ref> للمرجع مولد تلقائيا5
  66. 1 2 اكتب عنوان المرجع بين علامتي الفتح <ref> والإغلاق </ref> للمرجع Hygum1997
  67. ↑ Lampert, W. (1978). Release of dissolved organic carbon by grazing zooplankton. Limnol. Oceanogr. 23, 831–834. doi: 10.4319/lo.1978.23.4.0831
  68. ↑ Jumars, P. A., Penry, D. L., Baross, J. A., and Perry, M. J. (1989). Closing the microbial loop: dissolved carbon pathway to heterotrophic bacteria from incomplete ingestion, digestion and absorption in animals. Deep Sea Res. 36, 483–495. doi: 10.1016/0198-0149(89)90001-0
  69. ↑ Iturriaga, R., and Zsolnay, A. (1981). Transformation of some dissolved organic compounds by a natural heterotrophic population. Mar. Biol. 62, 125–129. doi: 10.1007/BF00388174
  70. ↑ Ogawa, H., Amagai, Y., Koike, I., Kaiser, K., and Benner, R. (2001). Production of refractory dissolved organic matter by bacteria. Science 292(5518), 917–920. doi:10.1126/science.1057627
  71. ↑ McCarthy, M., Pratum, T., Hedges, J., and Benner, R. (1997). Chemical composition of dissolved organic nitrogen in the ocean. Nature 390, 150–154. doi: 10.1038/36535
  72. ↑ Suttle, C. A. (2005). Viruses in the sea. Nature 437, 356–361. doi: 10.1038/nature04160
  73. ↑ Weinbauer, M. A. G. (2004). Ecology of prokaryotic viruses. FEMS Microbiol. Rev. 28, 127–181. doi: 10.1016/j.femsre.2003.08.001
  74. ↑ Lønborg, C., Middelboe, M., and Brussaard, C. P. D. (2013). Viral lysis of Micromonas pusilla: impacts on dissolved organic matter production and composition. Biogeochemistry 116, 231–240. doi: 10.1007/s10533-013-9853-1
  75. ↑ Wagner, S., et al. (2020). Soothsaying DOM: A current perspective on the future of oceanic dissolved organic carbon. Frontiers in Marine Science 7:341. doi:10.3389/fmars.2020.00341.
  76. ↑ Brilinsky, M. (1977). Release of dissolved organic matter by some marine macrophytes. Mar. Biol. 39, 213–220. doi: 10.1007/BF00390995
  77. ↑ Pregnall, A. M. (1983). Release of dissolved organic carbon from the estuarine intertidal macroalga Enteromorpha prolifera. Mar. Biol. 73, 37–42. doi: 10.1007/BF00396283
  78. ↑ Penhale, P. A., and Smith, W. O. (1977). Excretion of dissolved organic carbon by eelgrass (Zostera marina) and its epiphytes. Limnol. Oceanogr. 22, 400–407. doi: 10.4319/lo.1977.22.3.0400
  79. 1 2 Barrón, C., and Duarte, C. M. (2015). Dissolved organic carbon pools and export from the coastal ocean. Glob. Biogeochem. Cycles 29, 1725–1738. doi: 10.1002/2014GB005056
  80. ↑ Martin, P., Cherukuru, N., Tan, A.S., Sanwlani, N., Mujahid, A. and Müller, M.(2018) "Distribution and cycling of terrigenous dissolved organic carbon in peatland-draining rivers and coastal waters of Sarawak, Borneo", Biogeosciences, 15(2): 6847–6865. دُوِي:10.5194/bg-15-6847-2018. Material was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License. نسخة محفوظة 2025-07-03 على موقع واي باك مشين.
  81. ↑ Hewson, I., O'neil, J. M., Fuhrman, J. A., and Dennison, W. C. (2001). Virus-like particle distribution and abundance in sediments and overlying waters along eutrophication gradients in two subtropical estuaries. Limnol. Oceanogr. 46, 1734–1746. doi: 10.4319/lo.2001.46.7.1734
  82. ↑ Burdige, D. J., and Gardner, K. G. (1998). Molecular weight distribution of dissolved organic carbon in marine sediment pore waters. Mar. Chem. 62, 45–64. doi: 10.1016/S0304-4203(98)00035-8
  83. ↑ Burdige, D. J., and Komada, T. (2014). "Sediment pore waters", in Biogeochemistry of Marine Dissolved Organic Matter, eds D. A. Hansen and C. A. Carlson (Cambridge, MA: Academic Press), 535–577. doi: 10.1016/B978-0-12-405940-5.00012-1
  84. ↑ Komada, T., and Reimers, C. E. (2001). Resuspension-induced partitioning of organic carbon between solid and solution phases from a river–ocean transition. Mar. Chem. 76, 155–174. doi: 10.1016/S0304-4203(01)00055-X
  85. ↑ Dittmar, T., and Koch, B. P. (2006). Thermogenic organic matter dissolved in the abyssal ocean. Mar. Chem. 102, 208–217. doi: 10.1016/j.marchem.2006.04.003
  86. ↑ Dittmar, T., and Paeng, J. (2009). A heat-induced molecular signature in marine dissolved organic matter. Nat. Geosci. 2, 175–179. doi: 10.1038/ngeo440
  87. ↑ Burnett, W. C., Aggarwal, P. K., Aureli, A., Bokuniewicz, H., Cable, J. E., Charette, M. A., et al. (2006). Quantifying submarine groundwater discharge in the coastal zone via multiple methods. Sci. Total Environ. 367, 498–543. doi: 10.1016/j.scitotenv.2006.05.009
  88. ↑ Longnecker, K., and Kujawinski, E. B. (2011). Composition of dissolved organic matter in groundwater. Geochim. Cosmochim. Acta 75, 2752–2761. doi: 10.1016/j.gca.2011.02.020
  89. ↑ Webb, J. R., Santos, I. R., Maher, D. T., Tait, D. R., Cyronak, T., Sadat-Noori, M., et al. (2019). Groundwater as a source of dissolved organic matter to coastal waters: insights from radon and CDOM observations in 12 shallow coastal systems. Limnol. Oceanogr. 64, 182–196. doi: 10.1002/lno.11028
  90. ↑ Hansell DA and Craig AC (2015) "Marine Dissolved Organic Matter and the Carbon Cycle". Oceanography, 14(4): 41–49. doi:10.5670/oceanog.2001.05.
  91. ↑ Hansen, A. M., et al. (2016). Environmental Science & Technology, 50(10), 5673–5681.
  92. ↑ Del Vecchio, R., & Blough, N. V. (2004). Environmental Science & Technology, 38(14), 3885–3891.
  93. ↑ Carlson, C. A., & Hansell, D. A. (2015). Biogeochemistry of Marine Dissolved Organic Matter, pp. 83–102.
  94. ↑ Arnosti, C. (2011). Annual Review of Marine Science, 3, 401–425.
  95. ↑ Benner, R., & Amon, R. M. W. (2015). Annual Review of Marine Science, 7, 185–205.
  96. ↑ Moran, M. A., et al. (2016). PNAS, 113(12), 3143–3151.
  97. ↑ Hansell, D. A., et al. (2013). Annual Review of Marine Science, 5, 421–445.
  98. ↑ German, C. R., et al. (2015). Chemical Reviews, 115(10), 4209–4219.
  99. ↑ Hansell, D. A., & Carlson, C. A. (2001). Biogeochemistry of Marine Dissolved Organic Matter, pp. 240–275.
  100. ↑ Ogawa, H., et al. (2001). Science, 292(5518), 917–920.
  101. ↑ Walker، Brett D.؛ Beaupré، Steven R.؛ Guilderson، Thomas P.؛ McCarthy، Matthew D.؛ Druffel، Ellen R. M. (2016). "Pacific carbon cycling constrained by organic matter size, age and composition relationships". Nature Geoscience. ج. 9 ع. 12: 888–891. DOI:10.1038/ngeo2830. مؤرشف من الأصل في 2024-07-22.
  102. ↑ Khatiwala، S.؛ Primeau، F.؛ Holzer، M. (2012). "Ventilation of the deep ocean constrained with tracer observations and implications for radiocarbon estimates of ideal mean age". Earth and Planetary Science Letters. 325–326: 116–125. DOI:10.1016/j.epsl.2012.01.038. مؤرشف من الأصل في 2025-03-17.
  103. ↑ Follett، Christopher L.؛ Repeta، Daniel J.؛ Rothman، Daniel H.؛ Xu، Li؛ Santinelli، Chiara (2014). "Hidden cycle of dissolved organic carbon in the deep ocean". Proceedings of the National Academy of Sciences. ج. 111 ع. 47: 16706–16711. DOI:10.1073/pnas.1407445111. PMC:4250131. PMID:25385632. مؤرشف من الأصل في 2025-06-29.
  104. ↑ Sharp، Jonathan H. (6 أغسطس 1996). "Marine dissolved organic carbon: Are the older values correct?". Marine Chemistry. ج. 56 ع. 3–4: 265–277. DOI:10.1016/S0304-4203(96)00075-8.
  105. ↑ Gruber، David F. (2006-06). "Dynamics and Characterization of Refractory Dissolved Organic Matter Produced by a Pure Bacterial Culture in an Experimental Predator-Prey System". Applied and Environmental Microbiology. ج. 72 ع. 6: 4184–4191. DOI:10.1128/AEM.02882-05. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ= (مساعدة)
  106. ↑ Hansell، Dennis A. (2009). "Dissolved Organic Matter in the Ocean: A Controversy Stimulates New Insights". Oceanography. ج. 22 ع. 4: 202–211. DOI:10.5670/oceanog.2009.109.
  107. 1 2 اكتب عنوان المرجع بين علامتي الفتح <ref> والإغلاق </ref> للمرجع Wagner2020
  108. ↑ Stubbins et al. (2012)
  109. ↑ Arrieta، J. M. (2015). "Dilution limits dissolved organic carbon utilization in the deep ocean". Science. ج. 348 ع. 6232: 331–333. DOI:10.1126/science.1258955.
  110. ↑ Nebbioso، Antonio؛ Piccolo، Alessandro (يناير 2013). "Molecular characterization of dissolved organic matter (DOM): a critical review". Analytical and Bioanalytical Chemistry (ط. 1). ج. 405: 109–124. DOI:10.1007/s00216-012-6363-2. PMID:22965531.
  111. ↑ Minor، Elizabeth C.؛ Swenson، Michael M.؛ Mattson، Bruce M.؛ Oyler، Alan R. (21 أغسطس 2014). "Structural characterization of dissolved organic matter: a review of current techniques for isolation and analysis". Environmental Science: Processes & Impacts (ط. 9). ج. 16: 2064–2079. DOI:10.1039/C4EM00062E. PMID:24668418.
  112. ↑ Green، Nelson W.؛ Perdue، E. Michael؛ Aiken، George R.؛ Butler، Kenna D.؛ Chen، Hongmei؛ Dittmar، Thorsten؛ Niggemann، Jutta؛ Stubbins، Aron (20 أبريل 2014). "An intercomparison of three methods for the large-scale isolation of oceanic dissolved organic matter". Marine Chemistry. ج. 161: 14–19. DOI:10.1016/j.marchem.2014.01.012.
هذه المقالة صادرة عن Wikipedia. النص متاح تحت رخصة المشاع الإبداعي - الإسناد - الترخيص بالمثل. قد تُطبَّق شروط إضافية على ملفات الوسائط.